Kolb, B. & Whishaw, I. Q. (2008): Fundamentals of human neuropsychology. (6th ed.) New York: Worth.

Hjerneskader der fører til forringelse i bevægelse, perception, sprog og hukommelse påvirker både individet udtrykker og reagerer på følelser, og hvordan individet forstår egne følelser. 

At føle følelser

Paul Ekman har dokumenteret 6 basale emotionelle udtryk: frygt, vrede, afsky, overraskelse, glæde og sorg – disse er universelle og genkendes på tværs af kulturer verden over. 

Hvad er en følelse

• Fra adrenalinstudier viser at mennesker som er “aroused” af ukendte årsage (fx. pga. en

adrenalinindsprøjtning) kan påvirkes til at opleve vrede, eufori eller frygt alt afhængig hvilken

kontekst de befinder sig i. Det fysiologiske substrat for alle stærke emotioner kan være det samme. Det er først i selve situationen, hvor det bestemmes gennem cues fra andre mennesker og lign. hvilken emotion der opleves.

• Emotioner har mange komponenter som kan kvantificeres:

–          Fysiologiske ændringer: CNS reaktion: ændring af hjernerytme, blodtryk, frigivelse af hormoner.

–          Karakteristiske motoriske bevægelser: ansigtsudtryk, stemmeføringen, holdning udtrykker alle emotionelle tilstande.

–          Selv-rapporteret kognition: Kognition opererer både inden for subjektive emotionelle følelser (fx had, glæde) og andre kognitive processer (fx planlægning, hukommelse).

–          Ubevidst adfærd: emotioner involverer kognitive processer som påvirker vores adfærd ubevidst. Vi træffer beslutninger på baggrund af intuition, fx som det ses ved Iowa Gambling Task. àTil synopsis: Hvordan klarer autister sig på denne test – somatiske markører? Kan deres adfærd ubevidst blive styret/korrigeret af deres emotioner? 

Historisk oprids

Papez (1937): Første teori om emotioners neurologi og den anatomiske basis for emotioner:

–          Limbiske strukturer à virker ind på hypothalamus à og producerer emotionelle tilstande. 

Kortikale emotionelle forbindelser

Specielt læsionsstudier har hjulpet til forståelsen for hvilke kortikale strukturer og forbindelser der er involveret i emotioner.

• Klüver-Bycy syndrom: Syndromet fremkommer ved fjernelse af amygdala og den inferior medial temporallap. Ekstraordinær adfærd:

–          Hyperseksualitet

–          Tamhed: Tamheden hos tidligere aggressive dyr er senere tilskrevet specielt læsion af amygdala.

–          Hypermetamorphosis: tendensen til at reagere på alle visuelle stimuli

–          Manglende udvisning af frygt på stimuli som normalt frembringer frygtrespons.

–          Visuel agnosi (den psykiske blindhed) skyldes læsion af inferotemporal kortex. Hos mennesker ses syndromet især efter encefalitis med herpes simplex virus infektion i amygdala.  

Kognitiv asymmetri og emotion:

Synet

Ansigtsudtryk ikke er symmetriske, men snarere er tilbøjelig til at være mere dominerende i venstre sige af ansigtet à derfor fristende at sige at højre hemisphere er specialiseret til at producere og fortolke ikke-verbal adfærd, hvor venstre hemisfære er specialiseret i produktion og fortolkning af sproget.

à Hypotesen underbygges bl.a. af: FP der bedes identificere forskellige ansigtsudtryk i højere grad identificerer de rigtig ansigtsudtryk, når disse præsenteres for venstre visuelle felt (= højre hemisfære). 

Hørelsen

Studier viser

–          Venstre øre viser overlegenhed for det emotionelle indhold i lyde fx gråd eller grin,

–          Højre øre har en fordel i at identificere indholdet i lydene.

Gainotte konkluderer endvidere at de to hjernehalvdele spiller en komplementerende rolle i emotionel adfærd.

–          Den højre hemisfære er meget involveret i genereringen af de emotionelle følelser

–          Den venstre hemisfære er mere involveret i den overordnede kognitive kontrol af emotioner: (højre hjernehalvdel som fortolker af adfærd), fortolknings sker fortrinsvist gennem sproget og producerer et begrebsmæssigt (kognitivt) niveau af emotionel processering (affektiv adfærd). – underbygget af splitbrain patienter 

à Dette taler endvidere for at de to hemisfærer har to forskellige emotionelle syns på verden. 

Processering af emotionel stimuli

Sensorisk stimuli kommer til kortex gennem forskellige kanaler, når stimuli er blevet behandlet, løber informationen gennem forskellige parallelle systemer, for videre bearbejdning. 

Visuel information:             à ventral rute gennem temporallappen à spiller en rolle i                                                            objekgenkendelse

                                            àDorsal rute gennem parietallappen og spiller en rolle i bevægelse 

Man tænker, at mange forskellige systemer både kortikale og subkortikale, bidrager til oplevelsen af en bestemt følelse.

Der er evidens for specialiserede systemer som processerer emotionel relevant sensorisk information, fx er celler i temporallapen specielt aktive ved ansigter. 

Emotionelt kredsløb

Komponenter i det limbiske system.

–          Kortex

–          Thalamus

–          Hypothalamus

–          Hippocampal formation

–          Amygdala

Disse strukturer er forbundet og danner basis for en emotionel oplevelse, men det er amygdala og hippocampus som er hovedstrukturene i forståelsen af emotionel oplevelse. Se figur 20,5 s. 567

Amygdala

Modtager input fra alle sensoriske systemer, og for at blive aktiveret, kræver cellerne i amygdala kompleks stimuli, fx ansigter.

Mange af cellerne i amygdala er mulitmodale; nogle reagerer på visuelle, auditive, somatiske stimuli. I forhold til ovenstående minder amygdala på mange måder om præfrontal kortex. Amygdala er med til at skabe et komplet billede af den sensoriske verden. 

Frontallaps læsioner hos aber der har indflydelse på emotionelle processer

–          Reduceret social interaktion: specielt efter orbitofrontale og anterior cingulate læsioner)

–          Tab af social dominans: ses ved orbitofrontale læsioner

–          Upassende social adfærd: ses ved orbitofrontale læsioner

–          Forandret social præference

–          Reduceret affekt: store frontale læsioner, opgiver at vise emotionelle ansigtsudtryk, holdning og gestulering i sociale situationer – mere anterior end posterior.

–          Reduceret brug af stemmen: læsioner i venstre frontal kortex reducerer spontan tale, mens læsioner i højre øget talen. 

à Generelt fører læsioner i orbitofrontal kortex hos aber til forandring i social adfærd.

à antallet af serotonin receptorer i orbitofrontal kortex hos aber, korrelerer med abers sociale status. Farmakologisk tilførsel af serotonin receptorers forandrede abernes sociale adfærd og forøgede den sociale status! 

OBS! Skizofreni, er også er karakteriseret med signifikante ændringer i social interaktion, disse kan  tænkes at skyldes frontale dysfunktioner.  

Neuropsykologiske teorier om emotioner

Tænkning og emotion kan ikke skilles ad, da det er den emotionelle evaluering af vores handlingers konsekvenser, der er endeligt bestemmende for vores beslutninger

Det er derfor meget sandsynligt at de deler overlappende neurale systemer – dvs. ændringer i kognitive evner påvirker forandringer i emotioner og omvendt. 

Teoretiske linjer i kognitivneurovidenskab omhandlende emotioner

Damasio’s teori om somatiske markører: kropslige fornemmelser, der afspejler de følelsesmæssige konsekvenser af handlemuligheder, og dermed hjælper os til at vælge, uden at involvere rationel overvejelse. 

Somatiske markører medieres gennem den tætte forbindelse mellem VMPFC og det limbiske system. NB: traditionelt forbindes PFC med planlægning og beslutningstagning, og det limbiske system med følelser og affektiv hukommelse. 

Kognitive emotionelle interaktioner

LeDoux interesserede sig hovedsageligt for frygt.

• Frygt involverer både bevidste og ubevidste frygt responser (ubevidste reaktion: fx det autonome respons og den mere bevidste respons, hvor opmærksomhed er på den subjektive oplevelse/følelse af frygt).
• Begge bevidsthedsformer er afhængige af det samme neurale system og at dette system kan studeres ved brug af frygt betingning.  

Strukturer der er involveret i udvikling af betinget frygt

Amygdala à som sender output til at stimulere hormon frigivelse à som aktiverer det autonome nervesystem à der genererer en emotion, som i dette tilfælde vil fortolkes som frygt. à Skade på amygdala påvirker frygtbetigning.  

Men hvordan ved amygdala at en stimuli er farlig?

LeDoux foreslog to forklaringer på dette:

1) én genetisk udviklet: neuroner i amygdala viser sensitivitet overfor vrede ansigtsudtryk og slanger

2) én formet af indlæring: det er også sandsynligt at neurale netværk i amygdala gør os i stand til at lære af vores erfaringer om farlige stimuli, hvilket evolutionen ikke kan forklare. Fx om en person der bærer et bestemt mærke, som politiet ikke er farlige. 

Ledoux foreslog desuden at en vigtigt funktion ved amygdala er at identificere stimuli der signalerer fare.

Frontallap patienter udviser som nævnt meget lidt frygt og frygt-relateret adfærd. Orbitofrontal og præfrontal kortex har mange reciprokke forbindelser til amygdala, hvilket taler for at amygdala-præfrontal kredsløb spiller en signifikant rolle i formationen af tanker om frygt relaterede stimuli. 

Fortolkning af emotionel adfærd

Emotionel adfærd kan være abnormal, enten fordi en person ikke er i stand til at udtrykke det rigtige ansigtsudtryk til en given situation, eller fordi personen misfortolker de sociale og emotionelle signaler som kommer fra andre. 

Vigtige fund i forhold til fortolkning af emotionel adfærd hos neurologiske patienter:

Eksperiment	Karakteristik
Vurdering af andres humør:	Højre hemisfære skader: forringer forståelsen Højre temporal skader; forringer perception af intoneringen
Forståelse af verbal humor	Højre hemisfære læsioner forringer forståelse og vurdering.
Vurdering af emotionelle udtryk	Bilaterale læsioner af amygdala forringer perceptionen af negative udtryk, men ikke perception af galde ansigter. à Det kan derfor tænkes at forskellige ansigtsudtryk processeres af forskellige strukturer i hjernen. Fx aktiverer afsky insula.
Besvær med at genkende ansigtsudtryk	Skader på højre temporal eller venstre frontallap skader

Temporallaps personlighed

Disse patienter udviser tydelige personlighedsændringer:

–          forøget irritation og bliver mere aggressive

–          mere mistænksomme

–          angst – forsøger oftere selvmord. 

Social kognitiv neurovidenskab

Forståelse for andres handlinger

Bevægelse er specielt relevant for mennesker (bevægelse af øjnene, ansigtet, munden, hænderne og kroppen), idet disse bevægelser kan have en social mening og formodentlig kan hjælpe til at for en forståelse af andres mentale tilstande. Celler i STS koder for sådanne bevægelser, og kan derfor ses som en struktur relevant for social kognition. 

Men også andre celler udenfor STS er involveret i forståelsen af andres handlinger. Man har identificeret spejlneuroner i præmotorisk kortex, som er aktive når aben enten udfører en bevægelse eller ser en anden udføre den samme bevægelse. Spejlneuronerne tænkes at spille en rolle i forståelsen af andres handlinger og måske også andres intentioner. 

Forståelse for andre mentale tilstande

Social intelligens kræves for at kunne forstå andre menneskers handlinger og intentioner. Denne evne er essentiel i social kognition eller ToM, og referer til evnen til at tillægge sig selv og andre mentale tilstande og at forudsige og forstå andres adfærd på baggrund af deres mentale tilstande. 

Castelli et al.: ved animationsfilm hvor geometriske figurer interagerer på måder, der kan opfattes socialt, ses en forøget aktivering i medial præfrontal regioner, FG og temporalpolerne og STS og occipitale områder. 

Autister

– Autister og relaterede lidelser (aspergers) udviser forringelse i evnen til at forstå andres intentioner og indre tilstande. Autistiske personer fejler på ToM test og Baron-Cohen har teoretiseret at disse abnomiteter i social kognition er et resultat af abnormalitet i amygdala-præfrontal kredsløb.

– John Allen foreslår at de sociale inkompetence er til dels på grund af abnormal udvikling af Economo neurons (findes i anterior cingulate kortex og frontal insular kortex.)

– Det socialkognitive netværk involverer: amygdala og der er bevis for at denne struktur er abnormal hos autister 

Selvet og social kognition og kognitiv kontrol over emotioner

To strukturer i frontallappen menes at være kritisk for genereringen af ”selvet”:

1) højre frontalparietal netværk 2) kortikal midterlinie netværk. 

Det er vist at man ved brug af kognitive processer kan ændre (både op- og nedregulere) det eksisterende emotionelle respons – første til aktivering i præfrontal og anterioer cingulate kortex.