Gazzaniga, S. M, et. al (2008). Cognitive Neuroscience. The Biology of the Mind” (3. udg.). New York: Norton.

Patient S.M.

En 20 årig kvinde havde haft nogle seizures, som fik hende undersøgt med CT og MRI scanner, da de troede hun have en hjernesvulst. Scanningerne viste imidlertid, at hun svær atrofi bilateralt i amygdala i de medial temporale område. Hun have en sjælden autosomal recessiv genetisk lidelse: Urbach Wiethe lidelse. Lidelsen resulterer i akkumulation af glycoprotein calcium i medial temporallapen hvilket fører til degenration af hendes amygdala. Meget specifik skade.

Test af hendes kognitive færdigheder viste, at hun var normal intelligent, havde ingen perceptuelle eller motoriske problemer. Hun havde to typer skader: hun kunne ikke genkende frygt i ansigtsudtryk og hun kunne heller ikke afbilde frygt.

S.M. – fund om amygdalaen

Amygdala spiller en afgørende rolle i identifikation af ansigtsurtryk der udtrykker frygt. Amygdala er også vigtig for processering af andre emotionelle processerm herunder affektive afspekter af hukommelse.

Amygdala har formentlig en afgørende rolle i processering og endda lagring af emotionelle erindringer og er samtidig særligt vigtig for repræsentation af frygt.

Distribueret natur af emotionel processering.

Kognitiv neuroforskning af emotioner

2 primære kategorier af emotioner:

Basale emotioner

Som ses gennem ansigtsudtryk

Siden Darwins studier har der været forsøg på at finde et afgrænset antal universelle, basale emotioner. Darwin spurgte forskellige kulturer om deres emotioner og kom frem til, at et mennesket har udviklet et sæt af basale emotioner som hver især er unik i sin adaptive signifikans og fysiologiske udtryk.

Senere studier af Ekman & Friesen, 1971 hvor de studerede forskellige kulturer på jorden viste at der ikke er så stor forskel på hvordan forskellige kulturer udtrykker sig emotionelt gennem ansigtsudtryk De kom frem til 6 universelle menneskelige ansigtsudtryk som repræsenterer emotionelle tilstande: vrede, frygt, glæde, overraskelse, væmmelse & ked af det hed.

Generelt accepteret om end der er nogen diskussion om hvor lang listen skal være.

Dimensioner af emotioner

Ses som reaktioner på hændelser som varierer over et bredt kontinuum. Intensiteten af emotioner er meget varierende.

Dimensionel tilgang til emotioner

Emotioner kan kategoriseres ud fra to faktorer: Valens (behagelig-ubehagelig) og arousal (intensitet af indre emotionel respons, high-low).

En anden dimentionel tilgang –

Emotioner kategoriseres ud fra de handlinger de udløser og de mål individet søger at motivere. Approach or withdraw.

Konklusion

Ingen enkelt tilgang er tilstrækkelig.

 

Tidlige koncepter – Det limbiske system

Ideen om et underliggende neuralt netværk for emotioner er ikke ny. James Papez, 1937, foreslog en kredsløbsteori for hjernen og emotioner, som foreslog at kredsløbet involverer hypothalamus, anterior thalamus, cingulate gyrus og hippocampus.

MacLean kaldte netværket ’Papez circuit’ og tilføjede amygdala, orbitofrontal cortex dele af basal ganglia. Han kaldte senere kredsløbet for Det limbiske system.

Konklusion: Det limbiske system som MacLean fremhævede det har været meget indflydelsesrigt, men er ikke understøttet af evidens. Om end mange af de strukturer som det limbiske system rummer er involveret i emotioner har det ikke været muligt at afgøre deres rolle og selve kredsløbet.

I dag tænker man ikke den emotionelle hjerne adskilt fra resten af hjernen, men er et komplekst.

Forskningen fokuserer nu på specifikke typer emotionelle opgaver og identifikation af de underliggende neurale systemer. Det tænkes IKKE længere at der er ét neuralt kredsløb for emotioner, men det afhænger af den emotionelle opgave.

 

Amygdala

Psychic blindness – forskre fandt at læsioner i abers amygdala førte til dette fænomen, hvor de særligt reagerede atypisk i forbindelse med frygt – og tilnærmede sig fænomener der almindeligvis ville udløse frygt. 1950’erne anerkendt som Klüver-Bucy syndrom.

Selv om menneskelig skader i amygdala ikke viser helt samme symptomer som aberne, viser pt. Som S.M. deficit i frygt processering.

Skader i amygdala efterlader evnen til bevidst og eksplicit at kommunikere om parametre ved frygtbetingning (oplevelsen?).

 

Implicit emotionel læring

Frygtbetingning (Eksempel med mand i togulykke der genser en medpassager – opl. Ubehag)

En neutral stimulus (CS) tilegnes abersive egenskaber ved at blive parret med en aversiv begivenhed.

Dette paradigme er særligt anvendt til at studere amygdalas rolle i emotionel læring.

Frygtbetingning er en form for klassisk betingning hvor den ubetingede stimulus (US) er aversiv.

En særlig gunstig anvendelse af frygtbetingning til iagttagelse af emotionel læring, hænger sammen med dens ensartethed på tværs af arter.

Frygtbetingningsforsøg med rotter figur 9.7 (371).

CS (tone) à stød (US) à startle respons (UR) à Træning af association (Acquisition) ml. tone og stød à

Startle respons ved tone à CS à CR.

Exinction.

 

Måling af CR!!!

Målinger af sutonom NS arousal som forandringer i hjerterytmen og skin conductance respons (GSR) er gode indikatorer på tilstedeværelsen af CR.

 

Skade i amygdala à beskadiger frygtbetingningsreponsen

Det beskadiger sjældent UR – dvs responsen til den aversive stimulus (som chok, frygt). Dette indikerer, at amygdalaen ikke er nødvendig for at udvise en frygtrespons.

 

Ledoux – neuralt kredsløb for frygt

Har kortlagt det neurale kredsløb for frygt fra stimulusperception til emotionel respons. Disse undersøgelser har vist, at amygdala er en kompleks struktur med adskillige subnuclei.

Lateral nucleus i amygdala er konvergensområde for adskillige område i hjernen, som giver anledning til formationen af associationer til frygtbetingning.

Lateral nucleus projicerer til central nucleus i amygdala.

 

High og low road

 

Amygdalas rolle i læring

Læring gennem frygtbetingning hvor en neutral stimulus er kommet til at repræsentere aversive begivenheder er implicit. Den er implicit fordi den udtrykkes indirekte gennem adfærd og fysiologisk respons, fx gennem det autonome NS eller en startle respons.

Der er fundet en dissociation mellem intakt explicit viden om hændelser der fundet sted under frygtbetingning og beskadigede betingede responser (CR). Fx S.P. havde fået fjernet højre amygdala (epilepsi) og udviste ingen CR (skin conductance respons) ved frygtbetingning men var fuldt bevidst om at præsentation af en blå firkant medførte et elektrisk chok.

Dette hænger sammen med at explicit eller deklarativ hukommelse afhænger af andre medial temporale strukturer end implicit. De afhænger primært af hippocampus. Skader i hippocampus fører til beskadigelse af ecplicitte erindringer/reports om en begivenhed.

Double dissociation mellem hippocampus og amygdalalæsioner

Pt. Med skader i hippocampus reagerer omvendt af pt. Med amygdala-læsioner. Når de vises en blå firkant ses en normal respons (CR) i skin conductabce mens de ikke eksplicit kan forklare hvad der er sket under frygtbetingning.

Denne dobbelt dissociation understreger amygdalas nødvendighed i implicit udtryk af emotionel læring.

Eksplicit emotionel læring og hukommelse

Amygdala er dog ikke udelukkende involveret i implicit emotionel læring, men interagerer også med de hippocampale hukommelsessystem i forbindelse med emotionelle begivenheder eller informationer.

Amygdala interagerer med hippocampusafhængig hukommelse på to måder: 1) Amygdala er nødvendig for normal indirekte emotionel respons til stimuli hvis emotionelle egenskaber er tillært eksplicit – ved andet end frygtbetingning. 2) Amygdala kan forstærke styrken af eksplicitte erindringer ved at modulere lagringen af disse erindringer.

1)      Praksiseksempel En kvinde ser en hund på gaden og bliver bange på trods af at hun almindeligvis godt kan lide hunde. Forklaring 1: Hun er blevet bidt af hunden à frygtbetingning Forklaring 2: Hun har hørt at hunden kan finde på at bide og bliver bange for den uden selv at have oplevet det. Dette er et eksempel indirekte emotionel respons.

2)      Minder der vedvarer over længere tid er emotionelt vigtige begivenheder som fx det første kys, studentereksamen, det første barn etc. Disse minders persistens hænger blandt andet sammen med amygdala. En arousal respons kan påvirke evnen til at lagre deklarative, eksplicite erindringer àMemory Enhancement Effect – blokeres ved læsioner i amygdala. Det er arousal, der forstærker  hukommelsen nærmere end tilegnelsen (hippocampus), hvilket blokeres ved læsiobner i amygdala. Ved skader i hippocampus kan en mus fx fint lære en labyrint men hvis den bliver aroused lige inden kan den væsentlig bedre huske den – hurtigere tillæring. Dette er den modulerende effekt ved amygdala. Ved arousing events. Denne forstærkning kan finde sted efter initial indkodning, under retention (fastholdelses) intervallet.

Konklusion

Amygdala modulerer hippocampal, deklarativ hukommelse ved at forstærke fastholdelse (Retention), ikke ved at ændre initial indkodning af stimulus. Derved menes amygdala at forstærke hippocampal konsolidering. Amygdala forandrer hippocampal processering ved at styrke konsolidering af erindringer. Basolateral nucleus i amygdala er vigtig for denne effekt. Nyere studier viser, at amygdala kan interagere med hippocampus direkte i indkodningsfasen, hvilket også forstærker konsolidering. Amygdala kan påvirke multiple stadier i den deklarative hippocampus-afhængige erindringer.

Studier med mennesker viser samme effekt (rotter oven for). Det er højre amygdala der er mest vigtig for genkaldelse af autobiografiske emotionelle erindringer.

Ses også i neuroimaging aktivering af amygdala ved præsentation af emotionelle stimuli.

Arousal kan forandre hvor hurtigt (langsomt) vi glemmer noget.

Akut stress

Kan facilitere hukommelse. Forsøg viser at mængden af det endogene stresshormon cortisol udskilt under tilegnelsen af frygtbetingning præcist forudsiger hvor godt frygterindringerne genkaldes dagen efter.

Dette gælder dog ikke ved ekstrem stressm ekstrem arousal eller kronisk stress, som kan beskadige hukommelsen på grund den overdrevne effekt af stresshormorner som glucocortisoids. Amygdalas rolle i denne forbindelse er ikke fuldt forstået.

Fornuften i amygdalas funktioner:

Det at vi kan lære at frygte noget uden selv at have oplevet det, reducerer de fare vi skal udsættes for.

For emotionelle reaktioner er det fornuftigt at vi særligt husker emotionelt vigtige ting hvormed vores kropsreaktion på truende begivenheder er passende og adaptiv.

 

Instrueret-frygt paradigme

Eksplicit læring om emotionelle egenskaber ved en stimulus i fravær af aversiv begivenhed.

Se figur 9.13 s. 375.

En frygtet stimulus fordi vi får at vide at fx en blå firkant forudsiger et elektrisk chok. Spiller amygdala en rolle i indirekte udtryk af frygt for respons for en instrueret frygt?

Elisabeth Phelps har vist at pt. Med skade i amygdala kan berette om frygt og forventning om chok når de ser en blå firkant som de har fået fortalt parres med et chok. Kontrolgruppen reagererde med øget skin conductance respons når de så den blå firkant.

 

Hvad end vi lærer om potentielt aversive konsekvenser ved en stimulus gennem oplevelse, tillæring eller observation er amygdala involveret i indirekte udtryk af frygtrespons til en stimulus.

 

Social respons

Det at vurdere hvor vidt en stimulus er god, dårlig, arousing eller neutral = eksplicit evaluering afhænger ikke af amygdala. Bortset fra fx ansigtsudtryk og social gruppering.

 

Ansigtsudtryk og amygdala

Vi har set at amygdala er involveret i processering af ansigtsudtryk ved S.M.s eksempel, hvilket også er understøttet af funktionel neuroimaging. Aktivitet i amygdala forøges i respons til korte præsentationer af ansigter med et frygtfuldt udtryk i sammenligning med neutrale ansigter. Dette ses i lige så stærk aktivitet når det frygtfulde ansigt vises subliminalt.

Amygdala er også involveret når det gælder hvor vidt en person ser tillidsfuld eller tilnærmelig ud.

 

Amygdalalæsioner

Får ikke skader ikke skader i evnen til at respondere til sociale stimuli. Sociale situationer fortolkes korrekt, emotionel prosodi rates normalt.

Deficitten afgrænsen til genkendelse af ansigtsudtryk.

Fx S.M. afhænger ikke af øjnene når hun skulle genkende ansigtsudtryk, hvilket ellers er det mest almindelige. Faktisk kiggede hun slet ikke på øjnene ved nogen ansigter – Eye tracking. Dette gør det forunderligt at det kun var frygt hun havde svært ved at identificere.

Dermed synes amygdala at være en integreret del af et system der automatisk retter visuel opmærksomhed mod øjnene.

S.M. overkom sin deficit ved den enkle instruktion i at rette fokus mod øjenene hvilket satte hende i stand til at identificere frygt.

 

Social gruppe evaluering

Amygdala er involveret i kategorisering af mennesker i grupper. Implicit adfærd – kan være negativ à race stereotyper.

 

Race stereotypifisering

Adfærdsperspektiv – eksplicit måling?

Undersøgelse af implicit bias – Implicit association test. Måler graden af hvor meget en given gruppe associeres med positive eller negative evaluering,

Funktionel neuroimaging – implicit måling?

Måling af amygdala-aktivitet ved præsentation af forskellige grupper. Når hvide blev præsenteret for fx ikke-kendte sorte ansigter steg amygdala aktiviteten mens der ikke sås ændringer ved kendte sorte ansigter som fx Michael Jackson, Will Smith etc. Disse fund var signifikant korrelerede med resultater af IAT.

Sammenligninger ml. S.M. og raske kontrol viste, at Amygdala IKKE er kritisk for indirekte evaluering af racial bias. Dette indikerer, at amygdalas roller er perceptuel processering af ens eller forskellig fra.

 

Amygdalas rolle i social gruppering

Ved korte præsentationer af fx hvide vs sorte ansigter, hvor den sociale evaluering skal foretages hurtigt og automisk, blev amygdala aktiveret (fMRI). Aktiveringen er større for sorte end hvide ansigter (også når FP er sort???)

Ved længere præsentation af ansigter (sort vs hvid) hvor kontrolleret processering kunne finde sted, var aktivering af amygdala ikke signifikant. Det var her imod højre ventrolateral præfrontal cortex. Det antydes dermed at der er forskel på mere kontrolleret processering af sociale grupper og den mere automatisk amygdala processering.

 

Fremtidig amygdala baseret forskning

Amygdala er særligt sensitiv over for negative stimuli. Evolutionær fordel.

 

Extinction

Involverer amygdala og præfrontal cortex.

 

Belønning

Det at kunne forbinde en stimulus med en belønning associeres med aktivering af amygdala og orbitofrontal cortex.

 

Depression

Forskning viser, at der ved depression kan være tale om overaktivering af et neuralt netværk: amygdala, orbotifrontal cortex og thalamus.

 

 

Andre hjerneområder involveret i emotioner

 

Vrede

Orbitofrontal cortex er særligt aktiv ved præsentation af vrede ansigter. Og spiller en rolle i eksplicit emotinel labelling.

 

Ked af det hed

Højre temporalpol og venstre amygdala aktiveret ved præsentation af kede af det ansigter.

 

Væmmelse

Anterior insula – ass. Med detektion og oplevelse af væmmelse.

 

Emotionel processering – mere generelt

Anterior cingulate cortex. Emo film og genkaldelse af diverse emotionelle oplevelser.