Gazzaniga, S. M, et. al. (2002). Cognitive Neuro-science. The Biology of the Mind (2. udg.) Kap 12.New York: Norton.

Case:

WR – lost his ego! Var en succesfuld ung jura studerende, hvis liv pludselig blev vendt på hovedet. Han mistede efter sin afgangseksamen, motivationen for at finde job og et sted at bo, samt at indgå i romantiske forhold. Han blev en belastning for sin familie, hvilket han var klar over, men ikke formåede at gøre noget ved – han havde mistet sin evne til at kontrollerer sit liv og udfører målrettede handlinger. En CT scanning afslørede en stor astrocytoma (svulst) der var vokset med corpus callosum og fyldte store dele af  venstrelateral prefrontal  og cortex højre frontallap. 

Executive funktioner og målrettet adfærd:

For at kunne navigere i verden og hele tiden forholde os konstruktivt og målrettet til en informatiopnsstrøm vi modtager, benytter vi executive funktioner, til at skifte mellem strategier og handleplaner. Frontallapperne og især dele af det prefrontale cortex menes at være involveret i de executive funktioner. Arbejdshukommelsen indeholder elementet ’den centrale styrefunktion’ og derfor et meget oplagt eksempel på en kognitiv funktion. 

Eksempler på kognitive executive funktioner:

• Planlægning og målrettethed
• Monitorering af adfærd (både i nuet, retrospektivt og prospektivt)
• Sekvensering af adfærd
• Fleksibilitet i tankegang og handlemåden
• Beslutningstagen
• Ændring af strategier
• Dømmekraft
• Kognitive skøn
• Arbejdshukommelse

Obs: Styrefunktioner findes ikke i enkelte dele af hjernen men er et resultat af et sammenspil mellem forskellige kortikale og subkortikale strukturer.  

Anatomi:

Frontallapperne:

Frontallapperne udgør omkring en tredjedel af den menneskelig hjerne. Frontallapperne er indelt på følgende måde: bagerst oppe ligger motor cortex og premotor cortex som to bælter. Resten af frontallapperne udgøres af det prefrontale cortex der kan underinddeles i tre: laterale prefrontal cortex (der ligger efter premotor, fremad og siderne), ventromediale prefrontale cortex også kaldet orbitofrontalt cortex (den allerforreste del af hjernen også i mellem hemisfærerne) og anterioer cingulate cortex. Det prefrontale cortex har forbindelser til motor, perceptuelle og limbiske områder af hjernen, til næsten alle regioner af parietal, temporal og occipitallapperne og de subkortikale områder basale ganglia, cerebellum m. Fl. Grundet disse vidtrækkende forbindelse er det prefrontale cortex en god placering til en central styrefunktion.  

Lateral prefrontal cortex og arbejdshukommelsen:

Læsioner i prefrontal cortex giver ikke tydelige skader som sprogbesvær, perceptuelle vanskligheder eller nedsat intelligens. Og unilaterale læsioner har typisk kun milde bivirkninger mens bilaterale har store. Aber med denne type læsion udfører stimulidreven adfærd, der tilsyneladende ikke har noget større mål. De udfører handlinger uden at vide hvorfor (frontalskadede der tager 5 par briller på fordi de er der, ikke som en del af et mål, fx at læse… bare fordi!). Hukommelsen har derfor tilsyneladende en forbindelse til det prefrontale cortex. Her må der skelnes i mellem LTM informations opbevaring (hvad gør man med briller – tager dem på) og aktivering af information der er relevant for on-line prosessering (der er briller – er de nødvendige for mig lige nu?). den gamle STM besad ikke evnen at aktivere lagret LTM information, men det gør arbejdshukommelsen, som derfor bliver lokaliseret i dette område, da dens funktion er at integrere aktuel perceptuel information og opbevaret viden – en executive funktion. Netop denne funktion har vist sig at være placeret i lateral prefrontal cortex på baggrund af delayed-respons og associative forsøg aber med læsioner i dette område. Frontalskade aber kan associere og genkende cuet information i LTM, men ikke fastholde aktuel ikke cuet WM(STM) (Gazz s. 504).

Delayed response task: En abe ser noget mad blive gemt i én ud af to madskåle. Disse madskåle blive dækket til i en kort periode, hvorefter aben nu skal huske hvor maden blev gemt. Aber med læsioner i præfrontal kortex kan ikke løse denne opgave.

associative memory task:, her bliver skålen med maden dækket af noget med en visuel cue (fx bliver skålen med mad dækket af en anden farve en skålen uden mad). Også aber med skader i præfrontal cortex er i stand til at løse denne opgave, også selv hvis de to skåle bytter plads (her følger den visuelle cue selvfølgelig med skålen med mad). 

Første forsøg kræver aktivering af working memory (idet aben skal huske den tidligere information om hvor maden er gemt, mens andet forsøg kræver aktivering af langtidshukommelse (idet aben i alle forsøgende blot skal huske at fx farven rød er associeret med mad) 

Hos mennesker er et typisk tegn på frontalskadede patienter er at de gentager handlinger og strategier, de har svært ved at omstille sig, det ses fx. I wisconsin card sorting task. 

Arbejdshukommelsens cellulære mekanismer (neurale grundlag):

WM må have to funktioner som prefrontal cortex rummer: 1. evnen til at aktiverer lagret information og 2. evnen til at holde information aktivt. Vedr. 2: enkelt celle studier har  fundet neuroner i det laterale prefrontale cortex der først går i gang med at fyre når delay’et indtræder i delay-respons forsøget. På den måde giver disse celler altså et neuralt bevis for at informationen/repræsentationen også er aktiv i perioder hvor stimulussen ikke er synlig for individet. 

Forsøg viser desuden af disse celler er selektive mht. hvilke af stimulussens attributter den viser (fx hvad stimulussen er eller hvor stimulansen er), og at cellerne derfor er opgavespecifikke. 

Teori:

Opgave kontrol:For at kunne navigerer i vores liv er det nødvendigt at vi kan styrer og evaluerer vores forskellige delmål. Dette kræver evnen til at skifte vores fokus fra et delmål til et andet.  

SAS (supervisory attentional system) (Norman & Shallice):

En model der kan redegøre for målrettet adfærd. Modellens hovedkomponent er skema kontrol enhed eller svar repræsentationer. Disse skemaer kan svarer til explicit aktivering af LTM som fører til formålsrettet handling. Fx somatiske markører kan påvirke disse skema enheder.  De mener at der er to selektionstyper når modellen ’vælger’ imellem stimuli; contention scheduling – skemaer konkurrere med hinanden fordi vi med den samme hånd ikke på samme tid kan række ud efter to forskellige ting, der er placeret to forskellige steder.  Ved at have hæmmende forbindelser mellem skemaer sikre vi at vi handler sammenhængende. Den anden måde der kan vælges på er at Supervisory attentional system (sas) sikre fleksibel adfærd, det er en mekanisme der favoriserer visse skema kontrol enheder, for et afspejle situationens krav, eller hæve nogle mål over andre. Sas er en psykologisk model over styrende kontrol. SAS må anses for at være del af et distribueret netværk.  

Anatomi:

Anterior cingulate prefrontal cortex:

PET scaninger viser at der er aktivitet i dette område når der genereres sproglige udtryk, selvom læsioner i dette område ikke fører til sproglige vanskligheder. Strukturen menes derfor at være en del af et opmærksomheds hierarki. Der er især aktivitet i dette område når man udfører delt-opmærksomheds opgaver. Denne aktivitet kan relateres til sas – når man skal svarer under nye betingelser og ved sværer opgaver. Når man er blevet vant til en opgave falder aktiviteten som indikator for at sas systemet ikke længere er nødvendigt.  

Error-related negativity (ERN) :

Et kraftigt respons der kommer umiddelbart efter en forkert beslutning, som er lokaliseret til anterior cigulate prefrontal cortex. Det komme kun når man er klar over at man har begået en fejl. (somatisk markør?). Anterior cingulate er også ansvarlig for opmærksomhed på en opgave og derved med til at rette fejl (trial and error). 

Teori:

Den dynamiske filtrerings hypotese:

Frontallapperne spiller en væsentlig rolle når man skal vælge og sortere i mellem forskellige stimuli der kan være relevante. Dette kan forklarer det faktum at frontallapskadede patienter er ude af stand til at skifte strategi. Denne manglende evne til at sortere hos frontallap skadede kommer til udtryk i wisconsin card sorting task og stroop task. Forskellig empiri underbygger at det prefrontale cortex indeholder et dynamisk filter der vælger relevant information der tilfredstiller en aktuel opgaves krav.  

Filtreringen kan enten ske ved at vi fremhæver den relevante information eller ved at vi ignorere den irrelevante. Der er empirisk belæg for i hvert fald et hævde at vi gør sidstnævnte.  

Anatomi:

Relation mellem frontallapper, basale ganglier og cerebellum:

(udover at beskæftige sig med motor kontrol og forberedelsen af bevægelser) anses for at være et integrerende netværk der tjener de styrende funktioner ved højereordens kogniton. Dette underbygges af tre studier:

1. en retrograd labeling teknik, kan kortlægge de subcortikale forbindelser til dorsolateral prefrontal cortex – der går igennem basale ganglia og cerebellum på vejen mod thalamus.

2. PET scaning viser særlig aktivitet i basal ganglia og cerebellum, i opgaver der kræver mere end motorisk aktivitet.

3. Parkinson patienter (skader i cerebellum) klarer sig dårligt i frontallaps-tests.  

Teori:

Den dynamiske filtrerings hypotese:

Frontallapperne spiller en væsentlig rolle når man skal vælge og sortere i mellem forskellige stimuli der kan være relevante. Dette kan forklarer det faktum at frontallapskadede patienter er ude af stand til at skifte strategi. Denne manglende evne til at sortere hos frontallap skadede kommer til udtryk i wisconsin card sorting task og stroop task. Ligesom de ikke kan vælge én valgmulighed når flere valgmuligheder præsenteres samtidig. Forskellig empiri underbygger at det prefrontale cortex indeholder et dynamisk filter der vælger relevant information der tilfredsstiller en aktuel opgaves krav. Denne filtrering sker antageligvis ved at den irrelevant information hæmmes, forsøg henviser nemlig til at mangel på hæmmende kontrol er særlig karakteristisk for frontallapskadede (igen; de ser briller – de tager dem på, også selvom de har 4 par på i forvejen og i øvrigt ikke har syns vanskligheder). 

Filtreringen kan enten ske ved at vi fremhæver den relevante information eller ved at vi ignorere den irrelevante. Der er empirisk belæg for i hvert fald et hævde at vi gør sidstnævnte. I delayed respons forsøget skyldes de frontalskadede abers forkerte respons, at de bliver distraheret i delay perioden, fordi de ikke kan hæmme de irrelevante stimuli, dette menes at være tilfældet fordi de klare sig bedre i opgaven hvis lyset slukkes under delay perioden!(konsolidering) 

Diskussion:

Hukommelse vs. opmærksomhed: Når man skifter strategi, foretager man vel nødvendigvis også skift i opmærksomhedens retning. S. 520: WM har brug for en opmærksomhedskomponent i hvilken en persons mål er afgørende for valg af( de informationer der løbende modtages. (er det form er farve eller begge dele jeg skal rette opmærksomheden imod for at kunne løse denne aktuelle opgave?) 

Forsøg:

Dual task der netop tester WM og delt/fokuseret opmærksomhed begrebet. 

Iowa der beskæftiger sig med beslutnings- og valg situationer 

(Stroop og winconsin card sorting task)