Kortikale strukturer:

Cortico-spinal tract (pyramidal tract): et bundt axoner der udspringer fra cortex og ender på alpha motor neuroner samt spinale interneuroner på spinal cord. Den danner forbindelse mellem hjerne og rygsøjle og er vigtig for kontrol af voluntære bevægelser. Axonerne udspringer fra primær motor cortex (area 4), men også fra sekundære motor områder, nemlig area 6, som består af præ-motor cortex og supplementær motor cortex. Fibrene findes også i somatosensorisk cortex.

Primær motor cortex (M1) sidder lige foran central sulcus, som deler frontal og parietallappen fra hinanden. Her er en somatotopisk repræsentation af kroppen, hvor størrelsen af det kortikale område til en bestemt kropsdel reflekterer hvor vigtig denne er. F.eks. gives der meget plads til fingre og mund/tunge. Repræsentationen i højre hemisfære hører til venstre side af kroppen, og omvendt (fordi fibrene krydser ved medulla/spinal cord).

Et forsøg tyder på at cellerne i motor cortex koder bevægelsesretningen, og at bevægelse i en bestemt retning kræver aktivering af bestemte relevante celler. M.a.o. motor cortex aktiviteten korrelerer med bevægelsesretningen. Forsøget blev udført af Apostolos Georgopoulos (1995), hvor aber i en forsøgstilstand skulle bevæge et håndtag fra centrum af en cirkel til et af 8 andre punkter, og i anden forsøgstilstand skulle bevæge håndtaget fra et af de 8 punkter ind mod centrum. Ved måling af en enkelt celle, ses det at den i første forsøgstilstand aktiveres mest når bevægelsen foregår ind mod aben. I anden forsøgstilstand ses at samme celle igen aktiveres med ved bevægelser ind mod aben. à Celler i motor cortex er direktionelt tunet.

Men: Dette gælder til en vis grad, fordi cellen aktiveres stadig ved bevægelser i andre retninger. Den har således et en maksimal og minimal responsivitet.

Population vector: Med udgangspunkt i ovenstående forsøg mener man at have fundet den mest præcise måde at forudsige bevægelsesretning på. Ved at måle en gruppe (population) af neuroner, former der sig en repræsentation. Således kan man ved at populationsvektoren for neuronerne i motor cortex, forudsige retningen af en kropsdels bevægelse.

Vi ved at motor cortex er med i planlægning af bevægelse, fordi populationsvektoren kan måles 300ms inden selve bevægelsen 

Populationsanalyser kan også udføres på andre motor strukturer, som basal ganglia, cerebellum og præmotor cortex, og de kan relateres til mål-baserede repræsentationer. I et forsøg hvor man analyserede aktivitet i enkeltceller, hvor aben først skulle rykke et håndtag frem og så til venstre, var populationscektoren på anden del, dvs. målet.

Man mener at cellerne i præmotor cortex har et grundliste af motor bevægelser. (er specialiserede i at lave bestemte bevægelser.) Nogle foretrækker at aktivere sig når vi rækker ud efter et objekt, andre når vi holder et objekt på en bestemt måde, etc. På den måde tages der hensyn til at celleaktivitet også afhænger af i hvilken kontekst en bevægelse sker i. Motorisk styring er en interaktion med omgivelserne.

Der er mange celler i motor områderne der repræsenterer der repræsenterer sensorisk og motor information. Eksempelvis responderer celler i præmotor cortex på visuel stimuli, og de har en receptive field ligesom de visuelle områder i cortex har.

Premotor cortex:

Man ved den aktiveres bilateralt, også selvom det kun er den ene side (fx højre hånd), der skal aktiveres (hvor der så kun burde være aktivitet i den venstre side). det kunne tyde på at alle bevægelsesmuligheder gennemtænkes og ”the winner takes it all” og de andre hæmmes.

Er det dominerende område ved en opgave der er eksternt guided (fx når aben får cues fra lysglimt).

Man har fundet spejlneuroner i premotor cortex.

Supplementær motorisk area (SMA): aktiveres når vi tænker på at udføre en bevægelse. Den spiller derfor en rolle i planlægning af bevægelse.

Area 6: Præmotor og suppl.motor cortex: Intern-ekstern kontrol hypotesen: Nogle mener at dette område styrer bevægelsessekvenser, og at supplementær motor cortex dominerer når en opgave er internt guided (når man ikke får ydre cues til bevægelsen), mens præmotor cortex dominerer når en opgave er eksternt guided (fx hvis man bedes om at lave en bestemt bevægelse – man guides af et lysglimt).

Alternativet til denne hypotese, er tanken om at der sker et skift i aktiveringen i area 6 ved indlæring. I de tidlige stadier af indlæring menes er præmotor området og dets forbindelser til parietal cortex aktive. Ekstern information integreres med en motorplan. Når opgaven efterhånden læres, bruges funktionerne fra supplementær motor cortex (mere internt guided). Således er der to circuits, som samles i motor cortex:

1. Parietallap, præmotor og cerebellar pathways à dominerer ved tidlige stadier af læring. Vigtige for produktion af guidede bevægelser.
2. SMA, basal ganglia og måske temporallap à dominerer når en færdighed er lært. Interne repræsentationer af handling dominerer.

SMA er vigtig i udvælgelsesprocessen, når der er flere handlemuligheder der konkurrere. Da SMA aktiveres bilateralt, er der forbindelse mellem den contra og ipsilaterale side og nogle af disse projiktioner er hæmmende. Når dette ikke fungere kan der ske spejlbevægelser, hvor man vil række ud fx efter en kop med højre hånd, og venstre hånd gør den samme bevægelse.

Parietal cortex: har også områder der er essentielle for koordinering af bevægelse. Den dorsale strøm (hvor) spiller en rolle for visuelt kontrolleret bevægelser. Cellerne i parietal cortex er stedsbaserede (location-based).

Vedrører både kortikale og subkortikale strukturer:

Motor hierarkiet: Relationen mellem de forskellige motor områder (både kortikale og subkortikale) kan deles op i forskellige niveauer hierarkisk (se Gazz s. 452). Nederst i hierarkiet er rygsøjlen, hvor der er kontakt mellem nervesystem og muskler og genererer reflekser. Øverst finder vi præmotor og supplementær motor områder, som er vigtige for planlægning af handling, baseret på perceptuel information, tidligere erfaring og fremtidige mål. Imellem disse to er motor cortex, hjernestammen og de to subkortikale strukturer, der er med til at transformere de planlagte handlinger til bevægelser.

Hierarkiet kan relateres til hjerneaktiviteten vi ser ved planlægning og udførelsen af motor opgaver. Simple bevægelser kræver minimal processering. Her er aktiveringen kun i primær motor og sensoriske områder. Ved mere komplekse bevægelser, aktiveres områder der lægger foran primær motor cortex, og denne aktivering sker i begge hemsifærer. Basal ganglia og motor cortex aktiveres kun unilateralt.

Bevægelsessygdomme:

I kortikale områder:

Hemiplegia: Forårsages af skader på primær motor cortex, ofte ved slagtilfælde. Man mister evnen til voluntære bevægelser på den kontralaterale side af kroppen. Primær motor cortex er nemlig essentiel for produktionen af lærte bevægelser, fordi den modtager input fra næsten alle de andre corticale områder samt de subkortikale. Dens output udgør også det største signal i cirtico-spinal tract.

Patienterne kan ikke helbredes. Lige efter skaden er sket, virker reflekserne ikke engang. Efter nogle uger kommer de igen, men er nu hyperaktive, hvilket resulterer i spastiske bevægelser. Disse forklares med ændringerne i det ekstrapyramidale system, mens tab af kontrol over ens legemsdele skyldes skaderne i cortico-spinal tract ændringer i motor cortex. På den måde tager mere primitive systemer over når kortikal kontrol umuliggøres. De sørger for at man holder sin positur, men patienten kan ikke længere udføre handlinger baseret på indre mål.

Hemiplegia forekommer næsten altid samtidig med Broca’s afasi (Arnes PP), fordi strukturerne lægger tæt på hinanden i hjernen.

Apraxia: Det er et symptom og ikke en sygdom, og defineres ved at man har et muskelkoordineringsproblem som ikke skyldes problemer med kontrol af musklerne selv. Derfor involverer det skader i high-level perceptuelle, kognitive eller motorsystemer. Næsten alle apraxi patienter har en grad af afasi, og læsionerne findes af samme grund ofte i venstre hemisfære. Parietal cortex er ofte skadet, og man mener derfor at det er her repræsentationerne for handlinger er lagret. Derfor, selvom skaden ofte er unilateral, vil funktionsforstyrrelserne være bilaterale. Men skader i præmotor og præfrontal cortex kan også føre til apraxi: Her er forståelsen for udførelse af handlinger ikke ødelagt (fordi parietal cortex ikke involveres), men evnen til at udføre handlingerne er. Således forstås parietal cortex som det højeste niveau i motor hierarkiet, hvor frontale områder blot hjælper med at forme en handling til muskelbevægelser.

Man tester ofte for apraxia ved at lade patienten udføre pantomimiske handlinger, som at skære et brød ud. Her har de nemlig størst problemer, og de ville eksempelvis banke i bordet med den ene hånd og lægge den anden fladt på bordet.

Ideomotor apraxi: Man har en idé om hvad den ønskede handling er, men har problemer med at udføre den. Fx slå sig selv i hovedet når man skal lade som om man reder hår.

Ideation aparaxi: Mere alvorligt. Man ved ikke hvad den ønskede handling er, og ved ikke hvad forskellige objekters funktion er. Fx kam som tandbørste.

à Kortikale områder koncentrerer sig om at gøre et mål til en bevægelse.

Subkortikale områder: spiller en mindre vigtig rolle i selektionen af motor plans, men er nærmere vigtige for at bevægelser udføres rigtigt, dvs motor kontrol.

De ekstrapyramidale trakter: En samling motor tracts (nervestrenge) modtager input fra både subkortikale og kortikale strukturer. De ekstrapyramidale trakter udspringer fra subcortikale nuclei og terminerer i spinal cord. Disse nervestrenge er vigtige for at bevare positur og balance.

Cerebellum: lillehjernen, en tætpakket struktur. Modtager sensorisk input af både somatosensorisk, auditivt og visuel art. Al denne information projicerer til cerebellar cortex. Menes at være involveret i balance, koordinering af bevægelse, timing af bevægelse og motor læring.

Har tre dele, hvori læsioner forårsager forskellige symptomer:

• Vestibulocerebellum: udveksler in- og output med brainstem vestibular nuclei. Skader forårsager problemer med reflekserne der styrer balancekontrol og koordinering af øjenbevægelser.
• Spinorecerebellum: Modtager sensoriske informationer om kroppen via spinal cord. Læsioner forårsager problemer med jævne, glatte bevægelser. Man bliver klodset og har irregulære bevægelser.
• Neocerebellum: Får ikke input fra spinal cord, men fra cerebral cortex områder både i parietal og frontallapperne. Output sendes til det ekstrapyramidale system, men i høj grad også til cortex via thalamus, hvor den ender i primary motor, premotor og prefrontal cortex. Læsioner forårsager at kontrollen af voluntære bevægelser bliver dårlig. Man kan blive klodset og lave hyperbevægelser, og især koordinering der involverer flere led på en gang kan være svær (fx kaste en baseball).

Cerebellum spiller en vigtig rolle for præcis timing af bevægelse. Derfor udgør den også en vigtig del af motor indlæringsssystemet. Skader på cerebellum kan skade den indlærte respons i betingningen af øjenblinken. I forsøget kan kaninerne ikke time blinket rigtig, så de slipper for at få luft i øjet.

Cerebellum er særligt følsom overfor alkohol.

Basal ganglia:

En samling af fem nuclei: caudate, putamen, globus pallidus, subthalamic nucleus og substantia nigra. Input sker gennen caudate og putamen (som udgør striatum). Output sker gennem globus pallitus og en del af substantia nigra. Globus pallitus projicerer til thalamus, som så projicerer til motor og frontalområder i cerebral cortex.

De spiller en vigtig rolle i begyndelse af bevægelse. De fungerer for gatekeepers for cortikal aktivitet, og bestemmer hvilken af forskellige mulige bevægelser der skal aktiveres og hvilke der skal hæmmes.

Dopamin udløses i striatum ved succesfulde handlinger, og virker belønnende.

Huntington’s sygdom: En progressiv degenerativ sygdom, der udvikler sig over 15 år, hvorefter patienten dør. I begyndelsen er man deprimeret, klodset, ens hænder og ansigt laver ivoluntære ryk, som med tiden bliver værre. Man kan ikke lære nye motor færdigheder. Kroppen har overdreven meget bevægelse og de bliver demente. Sygdommen skyldes et gen.

Adskillige dele af hjernen er skadet, men særligt basal ganglierne, hvor der ses atrofi (celledød). I striatum er celledøden helt op til 90 %. De involuntære bevægelser kan forklares med at basal gangliernes output sænkes grundet skader i dets inhibition system, og derfor bliver thalamiske neuroner mere stimuleret.

Parkinsons sygdom: rigiditet i musklerne, problemer med kropsholdning og akinesi: ikke at kunne lave voluntære bevægelser. Man bevæger sig langsomt, har få spontane bevægelser, og mister ansigtsudtryk. Sygdommen forekommer ved celledød af dopaminære fibre i substantia nigra (en del af basal ganglia). Disse celler producerer neurotransmitteren dopamin.

Symptomer på Parkinsons kan også opstå hos stofmisbrugere, der indtager stoffet MPTP, som minder om heroin. Parkinsons patienter kan behandles med L-dopa, som kan forøge dopamin niveauet igen.

Perspektivering:

Eksekutive funktioner (se afsnit vedr. relationen mellem frontalllappar, basal ganglia og cerebellum)

Brocas område patienter: som næsten altid får skade i motor cortex

Perception

Spejlneuroner